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文/洪晨瑋
圖/胡睿珊
仔細檢視古代文明的紀錄或流傳的神話故事，電一直是一個神秘且崇高的自然現象。在現代社會，擁有不少科技產品的我們對於電力更是不陌生：手機有電才能傳訊息、滑臉書、發網美照…。不過你知道自己身體裡面的細胞其實也能產生電流，藉著電流傳遞訊號嗎？細胞電訊幾乎是大部分動物生理反應不可或缺的一部分。本篇懶人包將要帶大家從細胞層次來仔細了解「電」在人體內扮演的重要角色。
基礎概念和心臟電訊
動物體的電生理以18世紀晚期的伽瓦尼所做的研究為開端，在1890到1920年左右，他測量了生物的心電圖以及腦波圖，使科學家得以探究更多有關細胞電訊的細節。1952年霍奇金（Alan Hodgkin）和赫胥黎（Andrew Huxley）對於細胞如何傳遞電訊的微觀機制提出重要的理論。他們發現細胞膜內外各有不同的離子，而這些離子種類和濃度的差異造成細胞膜兩側的電位差，稱為靜止膜電位（Resting membrane potential），也有人稱細胞此時的狀態為極化狀態（Polarized）。以神經為例，在神經傳導的過程中，膜電位會經過劇烈的變化，這個電位變化牽涉到離子的流動以及細胞膜上電敏感通道的開關（詳見微微生物Intro系列第四彈：神經系統）。值得注意的是，因為離子通道的開關需要時間，所以細胞存在「不反應期」，也就是接受訊號刺激卻無法產生相應變化的時期。
除了多數人較熟悉的神經元以外，人體內另一個以電為訊號的細胞就在心臟內。在右心房和上腔靜脈交接處有一群特化的心肌細胞，稱為竇房結（Sinoatrial node）。竇房結能夠自主的產生動作電位，而自律神經能夠調節它們產生動作電位的頻率。竇房結去極化過程的前半段主要是因為鈉離子流入細胞所致，和一般神經動作電位不同的是，去極化過程的後半段則是以流動速度較慢的鈣離子為主，因此膜電位上升速度較慢。竇房結產生的電位變化能透過細胞之間允許離子流動的間隙連接（Gap junction）傳遞給附近的房室結（Atrioventricular node），最後由特化的心肌纖維將電訊橫跨整個心臟傳遞出去。心肌細胞的電位變化則和竇房結及神經的不太一樣。心肌細胞的靜止電位主要由鉀離子決定。再極化剛發生時，大量鈣離子通道就會開啟，而此時鈣離子的流入會抵銷鉀離子3流出的影響，並出現一段平穩不變的高原期（Plateau phase）。因此，高原期流入的鈣離子可說是心肌收縮時的必要物質。
細胞電訊與醫學
前面提過的心臟節律主要依靠鈣和鉀兩種離子通道的開關產生電位變化，調節心搏。當離子濃度異常或是離子通道產生突變時就會影響心臟節律，造成心律不整，甚至是週期性麻痺症候群[1]。高血鉀病患產生心律不整、抽筋等症狀也是因為離子濃度異常造成不正常電位的結果。其治療方法通常是利用離子交換樹脂移除過多的離子，或是利用給予葡萄糖、胰島素，促進鉀離子離開血液進入肌肉組織，減少對其他組織的危害。
在臨床上比較常見的「電療」則是一種重要的物理治療。這種療法利用低頻率交流電刺激痛覺神經，利用痛覺傳導的時間差以及神經元不反應期阻止痛覺傳導到大腦，達到止痛的效果。有些文獻也指出除了干涉痛覺傳導以外，電療也可以透過電場刺激軟骨細胞增生來修復關節的運動傷害、修補軟骨組織[2]。最後，近年來學者也發現細胞電生理現象不僅存在於神經和心臟中，以往被認為和電生理關連不大的免疫等領域都有新發現。2017年的一篇研究指出，在非洲爪蟾（Xenopus laevis）的蝌蚪以及胚胎當中的細胞電位去極化可能會增加骨髓細胞的分化效率，強化先天免疫，並且增加對細菌的抵抗力[3]。總結而言，無論是基礎生理的運作、臨床疾病、甚至是治療方法，細胞電訊串起了背後共通的原理，也扮演了至關重要的角色，值得未來更多的探討。
讀完本篇懶人包，你應該要知道：
細胞電位的形成原理以及特性
竇房結、心肌動作電位和神經動作電位的異同
離子失衡相關臨床症狀
電療的基本觀念
免疫領域中電生理現象與重要性
[1]Tristani-Firouzi, M., Jensen, J. L., Donaldson, M. R., Sansone, V., Meola, G., Hahn, A., ... & Fu, Y. H. (2002). Functional and clinical characterization of KCNJ2 mutations associated with LQT7 (Andersen syndrome). The Journal of clinical investigation, 110(3), 381-388.
[2] Fitzsimmons, R. J., Gordon, S. L., Kronberg, J., Ganey, T., & Pilla, A. A. (2008). A pulsing electric field (PEF) increases human chondrocyte proliferation through a transduction pathway involving nitric oxide signaling. Journal of Orthopaedic Research, 26(6), 854-859.
[3]Paré, J. F., Martyniuk, C. J., & Levin, M. (2017). Bioelectric regulation of innate immune system function in regenerating and intact Xenopus laevis. NPJ Regenerative medicine, 2(1), 1-15.